摘  要 實驗觀察小鼠在高架T型迷宮和八臂迷宮中的跑動路線，探討小鼠的覓食策略和與之相關的工作記憶。結果發現：實驗中的3只小鼠在T型迷宮實驗中分別表現出“得到—轉移”，“得到—停留”和方向偏好三種不同的覓食策略；而參與八臂迷宮實驗的小鼠表現出不同的記憶能力。有的很快記住了食物放置的位置，并以此設計最簡單的奔跑路線；有的更喜歡在迷宮各處探索，還有的沒有積極利用先前的探索經驗。

 

關鍵詞 迷宮 覓食策略 記憶能力 小鼠            

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      在動物心理學的實驗研究中，迷宮是很常用的一種儀器，在動物心理學的形成和發展中起著至關重要的作用，心理學家們常用其來測試動物的各種能力。

 

      19 世紀末Lubbock首先在昆蟲的開創性實驗研究中發明迷宮方法。此后，研究者發明了大量迷宮模式用于各種研究。20 世紀30、40年代研究中所用不同類型的迷宮包括Small的漢甫敦場迷宮；1900年Yerks的T 模式蚯蚓迷宮；1929年Warden-Warner的單元迷宮；1946年的十字形或雙T 式迷宮等等。在1975年，Olton發明了高架放射臂迷宮；Morris在1981年設計了水迷宮。目前在各類研究中最常用的有T 迷宮及其變式以及4 臂以上的放射臂迷宮和水迷宮。多年以來，人們利用各種迷宮，對鳥、魚、蛙、蚯蚓、蝸牛、貓、狗等，進行動物學習、記憶、覓食策略、空間認知等方面的研究，其中最常用的是大鼠和小鼠^[1]。

 

      無論用動物進行哪種類型的迷宮實驗，迷宮實驗本身的特性決定了這些研究大都不可避免地要涉及到關于動物的記憶能力和空間能力的探討。

 

      迷宮任務具有明顯的空間特征，因此迷宮研究結果為理解動物空間信息加工提供了豐富的數據和資料大量。實驗證據表明：經過訓練的動物可以高效率地在迷宮中找到食物，而對于動物在迷宮特別是放射迷宮的優異成績，不同研究者提出多種假說進行解釋。其中比較著名的是認知地圖假說和序列假說。

 

      Tolman 提出的認知地圖的概念認為在大鼠的腦中建立了某種類似于環境地圖的東西使得它們重組獲得的空間信息以建立關于環境的認知表征。但研究者之間仍然存在的爭論是關于動物是否具有認知地圖，或者說在什么樣的條件下使用認知地圖，不同研究者有各種看法。他們也各有支持的實驗證據，如同位置-反應學習的爭論，能否采用認知地圖很重要的一點是環境中可利用的線索信息是什么，動物很可能沒有利用單一機制或策略而是依賴于多重的大量的線索來解決空間問題或進行空間定向。

 

      但是，另外一些研究者認為大鼠在放射迷宮中的杰出成績不應用認知地圖解釋，他們認為大鼠只是學習迷宮盡頭的一些分離的線索，記住去過和未去過的臂。證據是大鼠在決定進入一個臂或探究其它臂之前會作一個微選擇或朝一個臂作知覺定向反應。他們認為這更可能是由于大鼠利用分離線索而不是整合的認知地圖。

 

      而在記憶研究中，比較常用的是放射迷宮，它是由若干臂組成的。這些臂從一個中央平臺放射出來，在一個試次開始時將大鼠放入迷宮的中央區域，然后在每個臂盡頭的小洞放一小塊食物，允許大鼠探究迷宮直到它收集到所有食物。經過一些試次的訓練大鼠收集食物變得很有效率，在每個試次中很少重復進入同一個臂。在這種任務中大鼠必須要么記住已經去過的臂，要么記住還未去過的臂。完成此任務大鼠首先需要的是參照記憶，因為大鼠必須學會任務的規則——迷宮的樣子和它不應該返回的、已經去過的臂等等。第二，大鼠還必須依靠工作記憶，每個試次它必須跟蹤記載它已經去過的地方，以做到不重復進入。一旦成功地進入所有臂，結束一個試次，它能夠擦掉這次特定的工作記憶，但保持參照記憶不變以準備下一試次^[1]。

 

      有心理學家提出：研究動物認知過程最重要的是“得到-停留（win-stay)”和“得到-轉移（win-shift）”策略。兩種策略在自然環境中都已發現，如夏威夷蜜藤鳥采用“得到-轉移”策略；英國鶇鳥采用“得到-停留”策略，而且動物所處的生態環境、食源情況（集中與分散）直接影響捕食者的策略。研究者利用迷宮進行了一系列有關大鼠覓食策略的實驗研究，一般用T和Y迷宮來完成。這些迷宮的共同特點是相對于一個選擇點或出發點來說有兩個選擇。目前的研究指出：對于搜尋食物的大鼠，空間行為的靈活性是以“得到-轉移；”策略為中介的^[1]。

 

      在前人研究的基礎之上，本實驗利用高架T迷宮和八臂迷宮，以小鼠為實驗對象，觀察小鼠的覓食策略以及在覓食過程中形成的關于食物位置的記憶能力。

 

 

      6只雄性小鼠，3只用作T型迷宮實驗的被試，3只用作八臂迷宮實驗的被試。

 

      高架T迷宮和八臂迷宮，秒表，木塊四塊。

      食物顆粒，染色劑（對小鼠進行標定，以區分）。

 

      本實驗分為兩個部分，在第一部分，觀察小鼠在T型迷宮中的覓食策略；第二部分，觀察另外3只小鼠在八臂迷宮中的覓食策略。

 

      在T型迷宮中，每一輪實驗分為強制試次和選擇試次。先讓小鼠經歷強制試次，即：用木塊限定它是跑向T型迷宮的左臂還是右臂，隨后緊接著進行選擇試次，讓小鼠自由選擇進入迷宮的哪一側。無論小鼠跑向哪側，都可以獲得食物獎勵。記錄其每次選擇的路徑，并根據記錄結果判斷小鼠的覓食策略。

 

      在八臂迷宮的實驗中，食物任意放在4個臂中的2個臂盡頭，然后將動物放在迷宮中央，觀察并記錄動物的覓食路線，至兩臂內的食物都被小鼠獲得結束實驗。記錄其每次選擇的詳細路徑，并根據記錄判斷小鼠的記憶力對覓食行為的影響。

 

      1) 在實驗開始前，限制動物飲食,直至體重降低到最初體重的85%。

      2) 適應迷宮階段：在迷宮內的各臂盡頭均放入食物，目的是讓小鼠熟悉迷宮，并學會跑到左或右臂盡頭來獲得食物,每只小鼠每天要在迷宮中呆20-30分鐘。

      3) 正式測驗階段：

 a) 先對三只小鼠進行染色，以進行區分，分別編號為1、2、3。

 b) 每一輪實驗包括兩個試次，按照時間的先后順序分為：強制次和選擇次。強制次令小鼠跑向迷宮左右臂各5次，事先人為隨機安排強制次測驗順序為：LRRLRLLRLR（L表示用木塊擋住右側通道，要求小鼠進入左臂覓食；R反之）。選擇此不作任何限制，讓小鼠在迷宮內自由奔跑。

 c) 在每一輪實驗中，具體過程是：首先進行強制次，按照事先隨機安排好的方向，如果是右，則將隔板放在左側，阻止小鼠進入左臂。當小鼠進入指定的目標臂后，在目標臂盡頭放1小粒食物，待小鼠吃完食物后，將其放回籠內。

 d) 30秒后開始選擇次實驗。移開隔板，小鼠被放在出發臂，觀察小鼠所選擇的目標臂。如果小鼠的選擇方向與強制次的方向相同，則是“得到-停留”策略；反之，則是“得到-轉移”策略。

 e) 3只小鼠交替進行實驗，每只小鼠進行10輪實驗。記錄每只動物的測試結果，兩種策略的選擇次數，然后綜合所有動物的結果進行統計分析。

 

      1)  控制飲食與適應迷宮階段同T迷宮實驗。

      2) 測驗階段：

 a) 先對三只小鼠進行染色，以進行區分，分別編號為1、2、3。

 b) 為縮短實驗時間，將8個臂中的4個臂用隔板擋住，只利用其中編號依次為1、3、5、7的四個臂進行實驗，在3、7兩臂內放入食物。

 c) 將小鼠放入迷宮中央，任其在迷宮內自由探索，至小鼠全部獲得了3、7兩臂內的食物，結束實驗，將小鼠取出。

 d) 3只小鼠交替進行實驗，每只小鼠進行10輪實驗。在實驗過程中，詳細記錄小鼠先后進入的迷宮臂的編號、次序，然后綜合記錄結果進行統計分析。

 

 

      具體記錄結果見附錄1。

      對結果進行整理，計算每只小鼠進入T型迷宮左、右臂的次數，強制次和選擇次選擇方向一致或者不一致的次數，得到結果如表1所示。

表1  T型迷宮小鼠選擇路徑方向和一致性（單位：次）

	選擇方向			一致性
小鼠編號	左	右		一致	不一致
1	4	6		9	1
2	1	9		4	6
3	7	3		2	8

      對結果進行初步分析，我們可以看到：

編號為1的小鼠，在全部10次測驗中，有9次選擇到強制試次中獲得食物的一臂中去尋找食物，我們可以大致認為這只小鼠采取的是“得到—停留”的覓食策略。

編號為2的小鼠，在全部10次測驗中，一致次和不一致次次數大致相等，但結合選擇方向的數據我們可以看到：這只小鼠有9次選擇了右側，它的覓食策略可能是依據方向進行選擇。

編號為3的小鼠，在全部10次測驗中，有8次選擇到不一致的臂中去尋找食物，我們可以大致認為這只小鼠采取的是“得到—轉移”的覓食策略。

 

表2 3只小鼠在八臂放射迷宮中的實驗結果

試次	1號	2號	3號
1	1-7(e)-1-3(e,to 7)	7(e)-5-3(e,to 7)	1-5-5-7(e)-3(1/2)-7-5-7(1/2)-1(1/2)-3(e)
2	1-5-3(e)-1(1/2)-7(e)	5(1/4)-7(e)-3(e,to 1)	3(e)-1-7(e)
3	7(e)-3(e)	3(e)-1-7(e)	7(e)-5-3(e)
4	3(e)-7(e)	3(e)-1-3-5-7(e)	3(e)-7(e)
5	7(e)-1-3(e)	1(1/2)-5(1/2)-7(e)- 5(1/2)-3(e,to 1)	5-7(e)-Z-1-7-Z-1-3(e)
6	3(e)-1-7(e)	7(e)-1-3(e)	3(e)-5-3-1-7(e)
7	3(e)-7(e)	5-1-7(e)-1(1/4)- 3(1/4)-7-5-3(e)	7(e)-Z-5-3(e)
8	3(e)-7(e)	7(e,unfin)-7-5-down(between 4,5)-7- 1(1/2)-7-6(x)-2(x)- 7-5(1/2)-3(e)-2(x)- 7(e, up)	1-5-3(e)-7(e)
9	7(e)-3(e)	7(e)-1-8(x)-5(1/2)- 2(x)-8(x)-7-8(x)- 6(x)-7-6(x)-1-3(e)	3(e)-1(1/2)-1-7(e)
10	3(e)-7(e)	7(e)-3(e)	7(e)-5-1(1/2)-5-3(e)

      記錄說明：數字代表小鼠進入的迷宮臂編號。括號內為補充說明，其中“e”代表吃食物，其后的“,to X”代表拿到食物后去另一臂內吃掉；括號內的分數說明小鼠接觸到食物槽，代表其進入迷宮臂的程度；unfin指沒有吃完食物就繼續進行探索；down between指從器材上的兩個迷宮臂間掉落；Z代表小鼠長期發呆；x代表進入的迷宮臂為封閉的，我們部分進行了懲罰（用筆桿敲擊其腦袋）；no up是指小鼠長久不吃食物，被我們拿出。

 

      結合實驗結果，我們可以看到：

編號為1的小鼠，從第3次實驗開始可以較準確地直接跑至3、7兩臂尋找食物，形成了很好的覓食記憶。

編號為2的小鼠，在第3次時已經可以正確進入3、7兩臂尋找食物，但后面的試次中又對各臂（包括被木塊隔離的臂）進行大量探索，似乎沒有形成覓食記憶。

編號為3的小鼠，從第2個試次開始，可以在較短時間內找到食物，形成了一定的覓食記憶。

 

 

      在T型迷宮的實驗中，我們組所用的3只小鼠，表現出截然不同的覓食策略，對3只小鼠的情況進行具體分析。

 

      對于編號為1的小鼠，幾乎所有的自由選擇試次都選擇了到和強制試次相同的一臂去尋找食物，我們認為這比較符合“得到—停留”的覓食策略。在具體的觀察過程中，1號小鼠膽子比較大，每次將其放在迷宮的入口處，就會毫不猶豫地跑向強制次中曾經獲得食物的一側。唯一一次小鼠跑向了不一致方向的試次，是由于當時圍觀的一名組員發出了較大的聲響，老鼠受到驚嚇，在稍微猶豫了一下之后跑向了和強制次不一樣的方向。因此從整體上還是可以認為1號小鼠表現為“得到—停留”的覓食策略。

 

      對于編號為2的小鼠，在一致次和不一致次的次數上沒有太大差異，但它有9次選擇了右側，因此我們認為它的覓食策略可能是方向偏好的。在具體的觀察過程中，2號小鼠只有第5次實驗時選擇了左邊，根據當時的實驗記錄：為了清除由于小鼠奔跑在迷宮內留下的氣味、排泄物等痕跡，我們在實驗過程中不斷擦拭迷宮的跑道，但由于之前小鼠只在右側臂留下了排泄物，所以我們在這個試次的自由選擇次開始前，只擦拭了迷宮的右側臂，并且在水痕還沒有完全干掉的情況下就把第二只小鼠放入了迷宮中。因此，產生這次不一致結果的原因可能是迷宮條件的差異造成的——水痕和抹布留下的氣息導致小鼠放棄了原先的覓食策略。從整體上來看，還是可以認為2號小鼠表現為方向偏好（偏好右側）的覓食策略，這可能是小鼠的個體差異所造成的。

 

      對于編號為3的小鼠，它絕大多數時候選擇到和強制次方向不一致的迷宮臂中去尋找食物，我們認為這只小鼠采取的是“得到—轉移”的覓食策略。結合具體的實驗記錄，即使是那兩次選擇不一致的情況，3號小鼠也表現出想要跑向和強制次方向不一致的迷宮臂的傾向：在第四個試次中，小鼠雖然跑到了迷宮左臂（強制次時要求它跑向左方），但它在吃了一口食物后，很快扔下沒有吃完的食物，跑向了迷宮的右臂，在這個過程中還越過了我們看到它進行完方向選擇后，放在右側臂上的兩塊木塊，最后在碰到食物之前被我們組員把它提起放回了籠子；此外，在第九個試次中，小鼠在迷宮左邊（強制次時要求它跑向左邊）拿到食物后，并沒有立刻進食，而是叼起食物奔向迷宮的右臂，準備進食。對此進行分析，我們認為可能的原因是：小鼠希望找到一個比較安全的地方進食。而當時我們組的3名組員都集中在迷宮的左臂，因此它更傾向于到迷宮右臂進食。但是，這個原因并不能解釋所有試次的情況，小鼠在其他試次中并沒有出現這樣的偏好。整體上來看，我們認為可以認為這只小鼠選擇的是“得到—轉移”的覓食策略。

 

      綜合上述分析，我們可以看到，三只小鼠在我們所進行的實驗中，分別表現出了“得到—停留”、方向偏好、“得到—轉移”三種不同的覓食策略。雖然實驗試次進行得比較少，但是每只小鼠整體的趨勢比較一致，個體差異明顯。當然，如果能夠進行更多次的、更大樣本量的實驗，我們也許可以得出小鼠覓食方式的穩定模式，這需要再進一步的研究中開展和探討。

 

      在八臂迷宮的實驗中，我們組所用的3只小鼠，表現出不同的記憶能力，在覓食過程中，通過重復的訓練，成績變化有所不同，對三只小鼠的情況分別進行具體分析如下。

 

      對于編號為1的小鼠，它很快就準確地記憶了食物所放的位置，并且在以后的試次中，每次都直接跑到放有食物的兩臂以獲取食物。結合具體的觀察數據，在前兩個試次中，小鼠的表現比較混亂，它并沒有一個明確的探索路線，甚至在吃完了第7臂內的食物后，仍然會回去探索（試次1），但是，從第3個試次開始，它就可以較準確地進入到3、7兩臂獲取食物——除去兩個試次分別按照逆時針和順時針的順序進入了1臂。整體上，1號小鼠很快就形成了關于食物存放位置的良好的工作記憶。

 

      對于編號為2的小鼠，它的情況比較復雜，有些出乎我們的意料。它在第3次時已經可以正確進入3、7兩臂尋找食物，但后面的試次中卻反復地又對各臂——甚至包括被木塊隔離的迷宮臂——進行大量探索，看上去沒有形成覓食記憶。結合具體的觀察數據，在前三個試次中，雖然沒有明確的覓食策略，但2號小鼠都較有效地獲得了食物，可是從第4個試次開始，2號小鼠出現了比前幾個試次更多的探索行為——它比較混亂地在迷宮中跑動，越過了我們設置在2、4、6、8四個迷宮臂入口處的木塊，在迷宮臂內活躍地走動。在第8個試次時，2號小鼠即使碰到了放置在7臂內的食物也并不進食，而是繼續探索其他迷宮臂，尤其對被木塊擋住、之前未能進行探索的迷宮臂表現出極大的興趣。其間，它還從第4和第5個迷宮臂之間翻了下去，被我們抓起又放回了迷宮中。比較值得關注的一點是：在第9個試次中，由于2號小鼠仍然活躍地對被封住的迷宮臂進行探索，所以我們對其進行了些微的懲罰——在它將要爬入被封住的迷宮臂的過程中，用筆桿敲擊其腦袋。結果在第10個試次中，它很快直接找到了3、7兩個迷宮臂以獲取食物。因此，結合上述現象，我們認為：2號小鼠也許經過前三次的探索和嘗試，已經形成了關于食物存放位置的良好工作記憶，但是一方面因為它吃飽后沒有食欲，一方面因為個體差異——對于未探知的領域比較有好奇心，因此這只小鼠出現了上述的表現。

 

      最后，對于編號為3的小鼠，雖然它的表現沒有1號小鼠優秀，但是它也可以在較短時間內找到食物，我們認為它也可能形成了一定的覓食記憶。可是，結合具體的實驗數據，我們可以看到3號小鼠始終沒有形成精確的關于食物存放位置的工作記憶：它一直處于持續的探索中。在每個試次中都需要經歷差不多次數的嘗試，才能先后獲得3、7兩臂內的食物，先前的探索經驗似乎并沒有對以后的行為產生明顯的影響。從這個角度考慮，我們甚至可以認為3號小鼠的工作記憶沒有1、2號小鼠形成的快速、完善。

 

      雖然實驗中對很多因素進行了控制，但還有一些是我們沒有完全克服，需要在以后的實驗中進行改善的：首先，由于是初次進行迷宮實驗，我們的操作不太熟練，還存在一些紕漏，除前面提及的問題外，還存在的一點就是我們并沒有嚴格控制站在迷宮各個臂端口的人數，這可能會影響小鼠知覺到的安全感，從而影響其覓食和進食策略；其次，無論是T型迷宮實驗還是八臂迷宮實驗，從我們的數據結果能看到的一點就是，小鼠間的個體差異是非常明顯的，因此，如果沒有進一步的大樣本、多試次的實驗，我們并不能從這個研究中得出確切的關于小鼠覓食策略和記憶能力的結論。

 

 

      綜合上述分析，本實驗通過觀察小鼠在T型迷宮和八臂迷宮中的覓食路線，探討小鼠的覓食策略及與之相關的工作記憶。結果發現：3只小鼠在T型迷宮實驗中分別表現出不同的覓食策略，“得到—轉移”，“得到—停留”和方向偏好；3只參與八臂迷宮實驗的小鼠表現出不同的工作記憶能力。有的很快記住了食物放置的位置，并以此設計最簡單的奔跑路線；有的更喜歡在迷宮各處探索，還有的沒有積極利用先前的探索經驗。

 

      雖然實驗中控制了很多無關因素，但還有一些是需要在京來的研究中克服的。如果采取更大樣本、更多試次的研究，我們應該可以更詳細地探討小鼠的覓食策略和工作記憶問題。

 

 

1. 肖健主編. 現代生理心理學實驗教程[M]. 北京大學出版社，2006年9月第一版: 83-84

2. 王彥, 蘇彥捷. 迷宮與動物行為研究[J]. 心理學動態，2001：264-268

 

表1  3只小鼠在T型迷宮中選擇方向的結果和一致性